Поддержание постоянства температуры во всем теле теплокровного потребовало бы совершенно неоправданных затрат энергии. Эволюция разместила в периферических частях тела клетки и ткани, способные выполнять свои функции при разных температурах. И, наоборот, во внутренних частях тела находятся органы, исключительно чувствительные к изменению их температурного режима. Например, потребности клеток печени и особенно - нейронов головного мозга в неизменном уровне температуры не сопоставимы с аналогичными потребностями клеток кожного эпителия и подкожной жировой клетчатки. Отсюда следует, что предметом регуляции является тепловое состояние не всего тела в целом, но только его внутренних органов.
По поводу конкретного параметра, по которому поддерживается постоянство, среди специалистов нет единства мнений. Некоторые считают объектом регуляции температуру тела, другие - его теплосодержание, третьи - величину испускаемого им теплового потока.
В теле гомойотермного животного выделяют две части: ядро и оболочку. В «ядре» происходит образование тепла, «оболочка» рассеивает его в окружающую среду. В жаркой среде и/или при высоком уровне двигательной активности границы «ядра» расширяются. В холодной среде и в покое, наоборот, происходит сужение «ядра» тела и, соответственно, расширение его «оболочки». Поэтому к «ядру» тела во всех случаях относят внутренние органы (много тепла образуется в печени, кишке, головном мозге) и иногда - скелетные мышцы. «Оболочку» составляют: кожа и подкожная жировая клетчатка (всегда) и иногда - скелетные мышцы. Таким образом, «ядро» и «оболочка» (далее эти термины приводятся без кавычек) - понятия не морфологические, но функциональные. Граница между ними не постоянна и перемещается в зависимости от температуры окружающей среды, теплоизолирующих свойств одежды или меха и уровня двигательной активности (рис. 11.8).
В неблагоприятной внешней среде организм жертвует температурным режимом оболочки (кожи, подкожного слоя, даже скелетной мускулатуры), сосредоточивая все свои усилия на сохранении неизменного уровня температуры ядра (головного мозга и средостения, в котором проходят кровеносные сосуды, несущие кровь к головному мозгу).
Восстановление нормального уровня температуры (оболочки) (+34 °С) - второстепенная задача, которую организм выполняет, как только появляется к тому возможность. Поэтому температура периферических частей тела теплокровного животного значительно колеблется без какого-либо ущерба для его здоровья и активности. Так, у человека температура пальцев может, не вызывая болевых ощущений, изменяться в пределах не менее чем трех десятков градусов Цельсия (примерно от +15 до +45 °С). Поэтому понятие постоянства следует связывать с температурой ядра в большей степени, чем с температурой оболочки. Такое соотношение отражает формула Бартона для оценки средней температуры тела человека:
Ттела = 2/3 Т ядра + 1/3 Тоболочки(1).
Коэффициенты 2/3 и 1/3 даны для так называемой термонейтральной среды (температура воздуха +22 °С, человек легко одет) и состояния покоя. В холоде сужение ядра тела приведет к снижению первого коэффициента и соответствующему повышению второго. В жаркой среде и/или при тяжелой мышечной работе первый коэффициент может приблизиться к 1, а второй - к 0.
Температуру ядра тела измеряют разными способами: погружая термометр в прямую или сигмовидную кишку - ректальная или колоническая температуры (у человека равна 37,0-37,2 °С); в пищевод, на уровень сердца - эзофагальная; под язык - оральная, или сублингвальная (у человека она на 0,2-0,5 о С ниже ректальной); в наружный слуховой проход вблизи барабанной перепонки, при обязательной обтурации прохода тампоном - аурикулярная температура. Наиболее информативно измерение температуры гипоталамической области мозга.
Температуру оболочки тела измеряют только на открытых участках кожи и слизистых оболочках. Для точной ее оценки у человека многочисленные температурные датчики (от 7 до 20-30) фиксируют на всех основных участках поверхности тела: на лбу, щеках, шее, груди, животе, спине и т. д. Результат измерения в каждой точке умножают на коэффициент, отражающий долю данной области в общей площади поверхности тела, и получают средневзвешенную температуру кожи (СВТК), которую в качестве средней температуры оболочки тела используют в формуле Бартона. У человека, находящегося в термонейтральной среде, СВТК равна примерно 33-34 °С. В экспериментах на животных за температуру оболочки принимают температуру какой-либо не покрытой густым мехом части тела (хвост крысы, ухо кролика и т. п.).
Наиболее распространенный в клинической практике показатель теплового состояния - температура подмышечной области (аксиллярная температура). На нее оказывают влияние и температура ядра, и температура оболочки, поэтому аксиллярная температура близка к средней температуре тела (см. формулу Бартона). Для точного измерения аксиллярной температуры подмышечная впадина должна быть закрыта (рука прижата к туловищу) в течение не менее чем 10 мин - для накопления в этой области достаточного количества тепла.
Ценную информацию дает измерение температуры в конкретных органах- непосредственно или неинвазивно (с области проекции органа на поверхность тела - см. рис. 11.13), однако до настоящего времени этот подход не получил должного развития.
text_fields
text_fields
arrow_upward
Величина теплообразования в организме зависит от интенсивности обмена в органах и тканях, то в тех из них, где обменные процессы протекают с большой скоростью, образуется большее количество тепла .
Но ткани тела человека обладают невысокой теплопроводностью и при помощи теплопроведения передача тепла от ткани к ткани происходит в небольших количествах и с малой скоростью. Решающую роль в изъятии тепла от тканей, продуцирующих его в больших количествах, и предупреждения их перегревания играет кровь. Обладая высокой теплоемкостью, кровь переносит к тканям с низким уровнем теплообразования отнятое тепло и, таким образом, содействует выравниванию уровня температуры в различных частях тела. Подобным способом, за счет усиления или ослабления кровотока, направленного к поверхностным тканям, осуществляется согревание или охлаждение поверхности тела.
Поскольку тепло отдается в окружающую среду главным образом через кожу, температура поверхностных тканей («оболочки»), как правило, ниже температуры более глубоких тканей («ядра»).
Температура поверхностных тканей тоже неравномерна - она выше на участках тела, прикрытых одеждой и хорошо васкуляризованных. Температура поверхности тела зависит, с одной стороны, от интенсивности переноса к ней тепла кровью из глубоких частей тела, а с другой - от охлаждающего или согревающего действия температуры внешней среды. Таким образом, можно говорить о «пойкило термной» оболочке тела человека.
Температура глубоких тканей тела за счет теплопереноса кровью распределена более равномерно и составляет около 36,7-37,0°С.
Рис. 11.1. Распределение температуры в различных областях тела в условиях холода (А) и тепла (Б).
Ее суточные колебания в условиях относительного покоя организма находятся в пределах ГС. Поэтому говорят о гомойотермном «ядре» тела человека. В это понятие включают ткани человеческого тела, расположенные на глубине 1 см от поверхности и глубже. В тканях печени, мозга, почек температура несколько выше, чем в других тканях внутренних органов.
Температура дистальных отделов верхних и нижних конечностей ниже, чем температура их проксимальных отделов и глубоких тканей тела. Относительное постоянство температуры сохраняется в большей массе глубоких тканей человека, если организм находится в среде с температурой 25-26°С.
Это значение температуры для легко одетого человека называют термонейтральной зоной или температурой комфорта . При охлаждающем действии температуры внешней среды масса глубоких тканей, в которых поддерживается относительно постоянная температура, уменьшается, а при согревании - возрастает (рис.11.1).
При изменении температуры глубоких тканей в течение суток обнаруживается определенная закономерность ее колебания (рис.11.2).
Рис. 11.2. Суточные колебания температуры тела (ректальной)Максимального значения температура тела достигает в 18-20 часов и снижается до своего минимума во время ночного сна, к 4-6 часам утра.
Наиболее близко среднее значение температуры «ядра» тела отражает температура крови в полостях сердца, аорте и других крупных сосудах. В наименьшей степени, по сравнению с другими органами и тканями, колеблется значение температуры головного мозга. Однако, изменение температуры в этих частях тела человека по понятным причинам приводиться не может. Поэтому для практических целей в качестве показателя температуры глубоких тканей тела используют такие достаточно доступные для ее измерения значения, как ректальная температура, подъязычная и подмышечная температура, температура в наружном слуховом проходе у барабанной перепонки. Очевидно, что подобные измерения в каждом из перечисленных участков тела имеют свои особенности и ограничения, а полученные величины температур лишь в большей или меньшей степени отражают температуру глубоких тканей.
Регуляция температуры тела
text_fields
text_fields
arrow_upward
Под терморегуляцией понимают совокупность физиологических и психофизиологических механизмов и процессов, деятельность которых направлена на поддержание относительного постоянства температуры тела. Как у человека, так и у других теплокровных животных на относительно постоянном уровне поддерживается температура «ядра» тела. Это достигается с помощью баланса между количеством продуцируемого в единицу времени тепла и количеством тепла, рассеиваемого организмом за то же время в окружающую среду (рис.11.3).
Терморегуляция тела
Рис. 11.3. Схема механизмов регуляции теплообмена организмаВосприятие и анализ температуры
text_fields
text_fields
arrow_upward
Осуществление метаболических превращений и функций клеток на зависит от температуры, поэтому любая клетка в определенной степени обладает температурной чувствительностью . Обнаружены сенсорные нервные клетки и их нервные отростки, характеризующиеся особо высокой чувствительностью к температурным воздействия. Такие клетки, хотя морфологически они как особый вид не описаны, выполняют функции терморецепторов . Температурная рецепция осуществляется и окончаниями тонких чувствительных нервных волокон типа С и А (дельта), которые существуют в различных частях тела. Терморецепторы имеются в коже, мышцах, сосудах, во внутренних органах, дыхательных путях, в спинном мозге и других отделах нервной системы. Холодо- и теплочувствительные нейроны располагаются в медиальной преоптической области переднего гипоталамуса. Восприятие температурных раздражений и формирование температурных ощущений осуществляется с помощью кожных Холодовых рецепторов (повышают частоту импульсации на охлаждение и снижает ее на нагревание) и тепловых рецепторов (реагируют на изменение температуры противоположным образом, нежели холодовые рецепторы). На поверхности тела количественно преобладают холодочувствитель-ные, а в гипоталамусе - теплочувствительные терморецепторы.
Афферентный поток нервных импульсов от периферических терморецепторов поступает через задние корешки спинного мозга к вставочным нейронам задних рогов. Затем, главным образом, по спиноталамическому тракту этот поток импульсов достигает передних ядер таламуса и после переключения проводится в соматосен-сорную кору больших полушарий. Эта часть температурного анализатора обеспечивает в основном возникновение и топическую локализацию субъективных температурных ощущений типа: «холодно», «прохладно», «тепло», «температурный комфорт» или «дискомфорт», Жарко». На их основе формируются терморегуляторные реакции.
Часть афферентного потока нервных импульсов от периферических терморецепторов кожи и внутренних органов поступает из спинного мозга по более древним восходящим (спиноталамическому и спиноретикулярному) трактам в ретикулярную формацию, неспецифические ядра таламуса, в ассоциативные зоны коры головного мозга и медиальную преоптическую область гипоталамуса.
Центральные механизмы регуляции теплообмена
text_fields
text_fields
arrow_upward
Регуляция теплообмена, а следовательно, и температуры тела, осуществляется, главным образом, центром терморегуляции, локализующимся в медиальной преоптической области переднего гипоталамуса и заднем гипоталамусе. Разрушение этого участка гипоталамуса или нарушение его нервных связей посредством перерезки на уровне среднего мозга в экспериментах на животных ведет к тому, что у гомойотермных организмов нарушается контроль за температурой тела. В терморегуляторном центре обнаружены различные по функциям группы нервных клеток - термочувствительные нейроны; клетки, «задающие» уровень поддерживаемой в организме температуры тела («установочную точку» терморегуляции), в переднем гипоталамусе; эффекторные нейроны, управляющие процессами теплопродукции и теплоотдачи, в заднем гипоталамусе.
Термочувствительные нервные клетки непосредственно «измеряют» температуру артериальной крови, протекающей через мозг. Эти клетки способны различать разницу температуры в 0,011°С. Афферентный поток нервных импульсов от терморецепторов кожи, термочувствительных нервных клеток внутренних органов, спинного мозга и других частей тела поступает также в преоптическую область гипоталамуса. На основе анализа и интеграции информации о значении температуры крови и периферических тканей здесь непрерывно определяется среднее значение температуры тела.
Данные от температуре тела передаются в группу нервных клеток гипоталамуса, задающих в данном организме уровень регулируемой температуры тела, - «установочную точку» терморегуляции.
На основе анализа и сравнения значений средней температуры тела и заданной величины температуры, подлежащей регулированию, механизмы «установочной точки» через эффекторные нейроны заднего гипоталамуса воздействуют на процессы теплоотдачи или теплопродукции, чтобы привести в соответствие фактическую и заданную температуру. Посредством центра терморегуляции устанавливается равновесие между теплопродукцией и теплоотдачей, позволяющее поддерживать температуру тела в определенных пределах.
В нейрональных механизмах, обеспечивающих интеграцию температурной афферентации и оценку текущей температуры тела, участвуют норадреналин и серотонин. В механизмах, определяющих «установочную точку», играют роль ацетилхолин и соотношение в гипоталамусе концентраций ионов натрия и кальция. В эффекторных механизмах теплопродукции и теплоотдачи ведущая роль принадлежит норадреналину и ацетилхолину. В центральных механизмах регуляции теплоообмена в нормальных условиях простагландины не имеют существенного значения. Однако при развитии лихорадочных состояний в ответ на действие пирогенов простагландины, по-видимому, приобретают роль своеобразных медиаторов в изменении «установочной точки» терморегуляции.
Эффекторные механизмы теплообмена
text_fields
text_fields
arrow_upward
В тер монейтральных условиях внешней среды баланс теплопродукции и теплоотдачи и поддержание температуры тела достигается преимущественно с помощью сосудодвигательных реакций. Если в центре терморегуляции величины средней интегральной температуры тела и установленной регулируемой температуры не совпадают, включаются эффекторные механизмы, которые через изменения кровотока в сосудах поверхности тела изменяют в необходимом направлении величину теплоотдачи организма. При отклонении средней интегральной температуры тела в этих условиях на небольшую величину от установочной температуры имеющиеся различия легко компенсируются за счет изменения интенсивности отдачи тепла без существенного изменения теплопродукции. Это достигается посредством симпатических влияний на просвет сосудов поверхности тела и как результат большего или меньшего переноса кровью тепла из «ядра» тела к «оболочке» и его рассеяния физическими механизмами. Если уровень средней интегральной температуры тела, несмотря на расширение поверхностных сосудов, устойчиво превышает величину установочной температуры (например, в условиях высокой внешней температуры), происходит резкое усиление потоотделения. Эта реакция также контролируется симпатической нервной системой через выделение из окончаний нервных волокон ацетилхолина. Испарение влаги с поверхности тела и поведенческие реакции приобретают в усилении теплоотдачи ведущее значение.
В случаях, когда, несмотря на сужение поверхностных сосудов и минимальное потоотделение, уровень средней интегральной температуры становится ниже, чем величина установочной температуры (это имеет место, например, при действии на организм низкой внешней температуры), активизируются процессы теплопродукции. Уровень теплопродукции в организме контролируется нейронами заднего отдела гипоталамуса и осуществляется посредством соматических и симпатических нервных волокон, а также при участии ряда гормонов и биологически активных веществ.
Так, при увеличении притока афферентных нервных импульсов от холодовых рецепторов кожи в гипоталамус первоначально возрастает терморегуляционная мышечная активность. В результате возбуждения нейроны дорсомедиальной области гипоталамуса посылают через «центральный дрожательный путь», ядра двигательной системы среднего и продолговатого мозга, поток эфферентных нервных импульсов к мотонейронам спинного мозга. Последние в ответ осуществляют ритмическую посылку эффекторных нервных импульсов к скелетным мышцам шеи, туловища, проксимальных отделов конечностей. Первоначально это проявляется в увеличении амплитуды и частоты электромиографической активности, росте тонического напряжения мышцы, однако видимых сокращений мышца при этом не совершает. В терморегуляционный тонус последовательно вовлекаются мышцы подбородка, шеи, верхнего плечевого пояса, туловища, сгибатели конечностей. Последним объясняется принятие определенной позы (сворачивание в клубок), уменьшающей площадь поверхности тела, контактирующей с внешней средой, и снижающей интенсивность теплоотдачи.
При продолжающемся охлаждении организма, когда начинается снижение его внутренней температуры, повышение тонуса мышц переходит в качественно новое состояние - возникают непроизвольные периодические сокращения скелетной мускулатуры, получившие название холодовой дрожи . В этом случае совершается сравнительно небольшая механическая работа, и почти вся метаболическая энергия в мышце освобождается в виде тепла. Скорость метаболизма и теплообразования в мышцах при холодовой дрожи может возрастать почти в 5 раз по сравнению с метаболизмом и теплообразованием в них в условиях относительного покоя.
В условиях холода посредством симпатической нервной системы, через ее медиатор норадреналин, стимулируется липолиз в жировой ткани. В кровоток выделяются и в последующем окисляются с образованием большого количества тепла свободные жирные кислоты. Норадреналин и адреналин вызывают быстрое, но непродолжительное повышение теплопродукции. Более продолжительное усиление обменных процессов достигается под влиянием гормонов щитовидной железы - тироксина и трийодтиронина.
Если, несмотря на активацию обмена веществ, величина теплопродукции организма становится меньше величины теплоотдачи, возникает понижение температуры тела, получившее название гипо термии.
Противоположное состояние организма, сопровождающееся- повышением температуры тела, - гипертермия, имеет место, когда интенсивность теплопродукции превышает способность организма отдавать тепло в окружающую среду посредством имеющихся способов теплоотдачи.
Гипертермия наиболее легко развивается в условиях действия на организм внешней температуры, превышающей 37°С при 100% влажности воздуха, когда испарение пота или влаги с поверхности тела становится невозможным. В случае продолжительной гипертермии может развиваться «тепловой удар». Это состояние организма характеризуется покраснением кожи в результате расширения периферических сосудов, отсутствием потоотделения, признаками нарушения функций центральной нервной системы (нарушение ориентации, бред, судороги). В более легких случаях гипертермии может проявиться тепловой обморок, когда в результате резкого расширения периферических сосудов происходит падение артериального давления.
Как при гипотермии, так и при гипертермии имеет место нарушение основного условия поддержания постоянства температуры тела - баланса теплопродукции и теплоотдачи. Изменение температуры тела при этих состояниях осуществляется вопреки «усилиям» центра терморегуляции и других механизмов системы терморегуляции удержать нормальную температуру тела.
Лихорадка
text_fields
text_fields
arrow_upward
Организмам присуще особая ответная реакция на попадание во внутреннюю среду чужеродных веществ - лихорадка.
Лихорадка - это состояние организма, при котором центр терморегуляции стимулирует повышение температуры тела .
Это достигается перестраиванием механизма «установочной точки» на более высокую, чем в норме температуру регуляции. Группа нейронов, осуществляющих анализ текущей средней температуры тела и ее сравнение с новым, более высоко установленным значением, воспринимает нормальную температуру ядра тела, как низкую. Включаются механизмы, активизирующие теплопродукцию (повышение терморегуляционного тонуса мышц, мышечная дрожь) и снижающие интенсивность теплоотдачи (сужение сосудов поверхности тела, принятие позы, уменьшающей площадь соприкосновения поверхности тела с внешней средой). Хотя субъективно в это время человек ощущает озноб, на самом деле температура тела повышается и вскоре достигает нового, установленного центром уровня регуляции. С этого момента начинается уравновешивание процессов выработки и отдачи тепла. В результате дрожь, как один из наиболее эффективных способов теплопродукции, исчезает, расширяются поверхностные сосуды, повышается температура кожи и поверхностных тканей. С момента, когда в организме достигается регулируемый механизмами терморегуляции баланс интенсив-ностей теплопродукции и теплоотдачи, ощущается прилив тепла и исчезает ощущение озноба.
Переход «установочной точки» на более высокий уровень происходит в результате действия на соответствующую группу нейронов преоптической области гипоталамуса эндогенных пирогенов - веществ вызывающих подъем температуры тела. Эндогенными пирогенами являются пептиды: интерлейкин-1 в формах А и В , фактор некроза опухолей, интерлейкин-6, а-интерферон и другие. Наличие в организме ряда дублирующих друг друга эндопирогенных факторов свидетельствует о том, что вызываемая ими лихорадка играет для организма важную защитную роль.
Система терморегуляции использует для осуществления своих функций компоненты других регулирующих систем .
Изменение температуры тела под влиянием физических нагрузок. Мышечная активность, больше чем увеличение всякой другой физиологической функции, сопровождается распадом и ресинтезом АТФ - это один из главных источников энергии сокращения в мышечной клетке. Но на осуществление внешней работы тратится малая часть потенциальной энергии макроэргов, остальная выделяется в виде тепла - от 80 до 90% - и «вымывается» из мышечных клеток венозной кровью. Следовательно, при всех видах мышечной активности резко увеличивается нагрузка на терморегуляционный аппарат. Если бы он оказался не в состоянии справиться с выделением большего, чем в покое, количества тепла, то температура тела человека повысилась бы за час тяжёлой работы примерно на 6°с. Усиление теплоотдачи у человека обеспечивается при работе за счёт конвекции и излучения, вследствие увеличения температуры кожных покровов и усиления обмена прикожного слоя воздуха, благодаря движению тела. Но главным и наиболее эффективным путём теплоотдачи является активация потоотделения. Усиленная активация аппарата потоотделения сопровождается выделением брадикинина клетками потовых желез, что оказывает сосудорасширяющее действие на близлежащие мышцы и противодействует системному сосудосуживающему эффекту адреналина. Увеличение температуры тела выгодно при работе: повышаются возбудимость, проводимость, лабильность нервных центров, снижается вязкость мышц, в протекающей через них крови улучшаются условия отщепления кислорода от гемоглобина. Небольшое повышение температуры может быть отмечено даже в предстартовом состоянии и без разминки (оно возникает условно-рефлекторно).
Температура тела человека в покое. Температурное "ядро" и "оболочка" тела.
Возможность процессов жизнедеятельности ограничена узким диапазоном температуры внутренней среды, в котором могут происходить основные ферментативные реакции. Для человека снижение температуры тела ниже 25°с и её увеличение выше 43°с, как правило, смертельно. Особенно чувствительны к изменениям температуры нервные клетки. С точки зрения терморегуляции, тело человека можно представить состоящим из двух компонентов: внешнего, оболочки, и внутреннего, ядра. Ядро - это часть тела, которая имеет постоянную температуру, а оболочка - часть тела, в которой имеется температурный градиент. Через оболочку идёт теплообмен между ядром и окружающей средой. Температура разных участков ядра различна. Например, в печени - 37.8-38.0°с, в мозге - 36.9-37.8°. в целом же, температура ядра тела человека составляет 37.0°с. Температура кожи человека на различных участках колеблется от 24.4 до 34.4°с. Самая низкая температура наблюдается на пальцах ног, самая низкая - в подмышечной впадине. Именно на основании измерения температуры в подмышечной впадине обычно судят о температуре тела в данный момент времени. По усреднённым данным, средняя температура кожи обнажённого человека в условиях комфортной температуры воздуха составляет 33-34°с. Существуют циркадные - околосуточные - колебания температуры тела. Амплитуда колебаний может достигать 1°. Температура тела минимальна в предутренние часы (3-4 часа) и максимальна в дневное время (16-18 часов). Эти сдвиги вызваны колебаниями уровня регулирования, т.е. связаны с изменениями в деятельности ЦНС. В условиях перемещения, связанного с пересечением часовых меридианов, требуется 1-2 недели для того, чтобы температурный ритм пришёл в соответствие с новым местным временем. На суточный ритм могут накладываться ритмы с более длительными периодами. Наиболее отчётливо проявляется температурный ритм, синхронизированный с менструальным циклом. Известно также явление асимметрии аксилярной температуры. Она наблюдается примерно в 54% случаев, причем температура в левой подмышечной впадине несколько выше, чем в правой. Возможна асимметрия и на других участках кожи, а выраженность асимметрии более чем в 0,5° свидетельствует о патологии. Постоянство температуры тела у человека может сохраняться лишь при равенстве процессов теплообразования и теплоотдачи всего организма. В термонейтральной (комфортной) зоне существует баланс между теплопродукцией и теплоотдачей. Ведущим фактором, определяющим уровень теплового баланса, является температура окружающей среды. При её отклонении от комфортной зоны в организме устанавливается новый уровень теплового баланса, обеспечивающий изотермию в новых условиях среды. Оптимальное соотношение теплопродукции и теплоотдачи обеспечивается совокупностью физиологических процессов, называемых терморегуляцией. Необходимо отметить, что человек может начать выполнять даже тяжёлую работу при нормальной температуре тела, и лишь постепенно, значительно медленнее, чем и лёгочная вентиляция, температура ядра достигает величин, соответствующих уровню общего метаболизма. Таким образом, повышение температуры ядра тела является необходимым условием не для начала работы, а для её продолжения в течение более или менее длительного времени. Возможно, поэтому главное адаптивное значение этой реакции состоит в возобновлении работоспособности в ходе самой мышечной деятельности.
Организм человека состоит из внутреннего гомойотермного «ядра» и пойкилотермной «оболочки», относительно легко меняющей свою температуру в зависимости от условий внешней среды. Эти представления основаны на том, что постоянная температура (37 °С), свойственная глубоким тканям тела человека, сохраняется лишь на глубине около 2,5 см. Слой поверхностно расположенных тканей толщиной до 2,5 см. имеет температуру, отличающуюся от температуры внутренних органов. Температура поверхностного слоя в отличие от внутреннего изменяется под влиянием внутренних и внешних причин.
Гипотермические состояния . К гипотермическим относятся состояния, характеризующиеся понижением температуры тела ниже нормы. В основе их развития лежит расстройство механизмов терморегуляции, обеспечивающих оптимальный тепловой режим организма. Различают охлаждение организма (собственно гипотермию) и управляемую (искусственную) гипотермию, или медицинскую гибернацию. Гипотермия возникает в результате действия на организм низкой температуры внешней среды и/или значительного снижения теплопродукции в нём. Гипотермия характеризуется нарушением (срывом) механизмов теплорегуляции и проявляется снижением температуры тела ниже нормы.
#49 Проанализируйте динамику работы функциональной системы, поддерживающей оптимальную для метаболизма температуру крови при повышении температуры окружающей среды.
См. рис. выше.
Гипертермические состояния . К гипертермическим состояниям относятся перегревание организма (или собственно гипертермия), тепловой удар, солнечный удар, лихорадка, различные гипертермические реакции. Лихорадка . Наиболее важное клиническое значение имеет лихорадка - общая неспецифическая реакция организма, в большинстве случаев развивающаяся в ответ на попадание в организм и/или образование в нём пирогена. Важным проявлением лихорадки является повышение температуры тела, не зависящее от температуры окружающей среды. Лихорадка отличается от других гипертермических состояний сохранением механизмов терморегуляции на всех этапах её развития.
Постоянство температуры тела у человека может сохраняться лишь при равенстве процессов теплообразования и теплоотдачи всего организма. В термонейтральной (комфортной) зоне существует баланс между теплопродукцией и теплоотдачей. Ведущим фактором, определяющим уровень теплового баланса, является температура окружающей среды. При её отклонении от комфортной зоны в организме устанавливается новый уровень теплового баланса, обеспечивающий изотермию в новых условиях среды. Оптимальное соотношение теплопродукции и теплоотдачи обеспечивается совокупностью физиологических процессов, называемых терморегуляцией. Различают физическую (теплоотдача) и химическую (теплообразование) терморегуляцию.
Теплообразование - осуществляется за счёт изменения уровня обмена веществ, что приводит к изменению образования тепла в организме. Источником тепла в организме являются экзотермические реакции окисления белков, жиров, углеводов, а также гидролиз АТФ. При расщеплении питательных веществ часть освобождённой энергии аккумулируется в АТФ, часть рассеивается в виде тепла (первичная теплота - 65-70% энергии). При использовании макроэргических связей молекул АТФ часть энергии идёт на выполнение полезной работы, а часть рассеивается (вторичная теплота). Таким образом, два потока теплоты - первичной и вторичной - являются теплопродукцией.
При необходимости повысить теплопродукцию, помимо возможности получения тепла извне, в организме используются механизмы, увеличивающие производство тепловой энергии.
Температура оказывает существенное влияние на протекание жизненных процессов в организме и на его физиологическую активность. Физико-химической основой этого влияния является изменение скорости протекания химических реакций, благодаря которым происходит энтропическое превращение всех видов энергии в тепловую.
Различают сократительный и несократительный термогенез.
Сократительный термогенез характеризуется тем, что при сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ, поэтому возрастает поток вторичной теплоты, идущей на согревание тела.
Произвольная активность мышечного аппарата в основном возникает под влиянием коры больших полушарий. При этом повышение теплопродукции возможно в 3-5 раз по сравнению с величиной основного обмена.
При выполнении физической нагрузки разной мощности теплопродукция возрастает в 5-15 раз по сравнению с уровнем покоя. Температура ядра на протяжении первых 15-30 минут длительной работы довольно быстро повышается до относительно стационарного уровня, а затем сохраняется на этом уровне или продолжает медленно повышаться. Хотя при выполнении нагрузки срабатывают различные механизмы теплоотдачи, наблюдается рабочая гипертермия. Возможно, это связано со снижением гипоталамического уровня регуляции.
Обычно при снижении температуры среды и температуры крови первой реакцией является увеличение терморегуляционного тонуса. С точки зрения механики сокращения, данный тонус представляет собой микровибрацию и позволяет увеличить теплопродукцию на 25-40% от исходного уровня. Обычно в создании тонуса принимают участие мышцы головы и шеи.
При более значительном переохлаждении терморегуляционный тонус переходит в мышечную холодовую дрожь. Холодовая дрожь представляет собой непроизвольную ритмическую активность поверхностно расположенных мышц, в результате которой теплопродукция повышается. Считается, что теплопродукция при холодовой дрожи в 2,5 раз выше, чем при произвольной мышечной деятельности.
Несократительный термогенез осуществляется путём ускорения процессов окисления и снижения эффективности сопряжения окислительного фосфорилирования. За счёт этого вида термогенеза теплопродукция может вырасти в 3 раза.
В скелетных мышцах повышение скорости несократительного термогенеза связано с уменьшением окислительного фосфорилирования за счёт разобщения различных этапов данного процесса. В печени повышение теплопродукции связано с активацией гликогенолиза и последующим расщеплением глюкозы. Повышение теплопродукции возможно за счёт распада бурого жира. Бурый жир, богатый митохондриями и окончаниями симпатических нервов, расположен в затылочной области, между лопатками, в средостении по ходу крупных сосудов, в подмышечных впадинах. В условиях покоя до 10% тепла образуется в буром жире. При охлаждении интенсивность его распада заметно повышается. Кроме того, повышение уровня образования тепла наблюдается за счёт специфико-динамического действия пищи.
Регуляция процессов несократительного термогенеза осуществляется путём активации симпатической нервной системы, продукции гормонов щитовидной железы (разобщают окислительное фосфорилирование) и мозгового слоя надпочечников.
При этом энергия всегда расходуется для какой-нибудь работы, и выработка тепла является ее следствием. В покое у человека 70% тепла вырабатывается внутренними органами, а 30% - за счет мышц, волокна которых даже во время полного покоя незаметно и очень слабо, но постоянно сокращаются. Во время физической работы (тренировки) образование тепла возрастает в несколько раз и доля мышечной работы в этом процессе становится определяющей. Выработка тепла зависит главным образом от интенсивности работы мышц.
В условиях физической нагрузки внутренняя температура повышается, а средняя температура кожи снижается вследствие вызванного работой выделения и испарения пота. Во время работы с субмаксимальной нагрузкой степень повышения внутренней температуры почти не зависит от окружающей температуры в пределах широкого диапазона (15-35°C), пока происходит выделение пота. Обезвоживание приводит к подъему внутренней температуры и тем самым лимитирует работоспособность.
Нормальная жизнедеятельность человека возможна в диапазоне всего в несколько градусов; понижение температуры тела ниже 35°С и повышение выше 40-41°С опасны и могут иметь тяжелые последствия для организма.
Особенно чувствительны к изменениям температуры нервные клетки. С точки зрения терморегуляции, тело человека можно представить состоящим из двух компонентов: внешнего - оболочки, и внутреннего - ядра. Ядро - это часть тела, которая имеет постоянную температуру, а оболочка - часть тела, в которой имеется температурный градиент. Через оболочку идёт теплообмен между ядром и окружающей средой. Температура разных участков ядра различна. Например, в печени - 37.8-38.0°C, в мозге - 36.9-37.8°C в целом же, температура ядра тела человека составляет 37.0°C.
Температура кожи человека на различных участках колеблется от 24.4°C до 34.4°C. Самая низкая температура наблюдается на пальцах ног, самая высокая - в подмышечной впадине. Именно на основании измерения температуры в подмышечной впадине обычно судят о температуре тела в данный момент времени. По усреднённым данным, средняя температура кожи обнажённого человека в условиях комфортной температуры воздуха составляет 33-34°C.
Существуют циркадные - околосуточные - колебания температуры тела. Амплитуда колебаний может достигать 1°. Температура тела минимальна в предутренние часы (3-4 часа) и максимальна в дневное время (16-18 часов). Эти сдвиги вызваны колебаниями уровня регулирования, т.е. связаны с изменениями в деятельности ЦНС.
Известно также явление асимметрии аксилярной температуры. Она наблюдается примерно в 54% случаев, причем температура в левой подмышечной впадине несколько выше, чем в правой. Возможна асимметрия и на других участках кожи, а выраженность асимметрии более чем в 0,5° свидетельствует о патологии.